植物体内的保护酶系统

　　摘要植物在逆境条件下产生的活性氧自由基(ROS)会对植物的细胞膜以及蛋白质等大分子物质产生破坏作用,从而影响到植物的正常生长与发育。同时在逆境条件下植物体内存在保护酶系统,即抗氧化酶系统,能够消除体内多余的自由基,植物体内的抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD),综述了3种抗氧化酶的主要特征及功能,以为植物体内保护酶系统的研究提供参考。
　　关键词逆境;自由基;保护酶;特征;功能
　　
　　植物生长在自然环境条件下,不可避免地受到多种逆境胁迫,如重金属、干旱、盐、高温、低温、高辐射、紫外线、养分缺乏和大气污染。这些非生物胁迫均会产生次级胁迫,使植物直接或间接形成过量的活性氧自由基(ROS),而ROS对细胞膜系统、脂类、蛋白质和核酸等大分子具有很强的破坏作用。逆境条件下植物体同时存在保护酶系统,能够清除体内多余的自由基,这一保护酶系统实际上是一个抗氧化系统,它由许多酶和还原性物质组成,其中超氧化物歧化酶(Superoxide Dismutase,SOD)、过氧化氢酶(Catalase,CAT)、过氧化物酶(Peroxide enzyme,POD)是主要的抗氧化酶,植物通过抗氧化酶加强抗氧化作用提高对逆境的抗性,从而防止自由基毒害。
　　1超氧化物歧化酶
　　植物在逆境胁迫条件下,会产生活性氧胁迫,活性氧的累积主要是由大量的超氧自由基所致,超氧自由基可通过酶促反应歧化生成H2O2和O2,或产生氧化活性更强的羟基自由基(·OH)。对于清除超氧自由基起关键作用的是超氧化物歧化酶(SOD)[1]。
　　SOD是一种含金属的抗氧化酶,在植物界普遍存在且具有多种类型。这些不同类型的SOD具有不同的分子质量和氨基酸序列,而且位于酶活性中心的金属原子也不同[2]。根据SOD所结合的金属原子的不同,植物SOD可分为3种类型:Cu/Zn-SOD、Mn-SOD和Fe-SOD。Cu/Zn-SOD分子量32 000,由2个亚基组成,每个亚基结合着1个Cu或Zn原子;Mn-SOD分子量84 000,由4个亚基构成,每个亚基各含1个Mn原子;Fe-SOD分子量42 000,由2个亚基构成,每个亚基结合1个Fe原子。低等植物以Fe-SOD 和Mn-SOD为主,高等植物以Cu/Zn-SOD为主,Cu/Zn-SOD主要位于细胞质和叶绿体中,Mn-SOD主要位于线粒体中,Fe-SOD一般位于一些植物的叶绿体中。还有证据表明,SOD也位于过氧化物酶体和细胞外。
　　到目前为止,SOD在植物中的保护作用主要通过转基因手段(过量表达)或通过鉴定SOD表达与活性氧胁迫抗性的相关程度来进行研究。不同的SOD基因在转基因植株的表达有2种类型:一种类型是过量表达SOD的转基因植株未提高胁迫耐性,如过量表达矮牵牛叶绿体Cu/Zn-SOD的转基因烟草,未获得对臭氧或甲基紫精引起的氧化损伤的耐受性;另一种类型是SOD过量表达赋予转基因植株较好的活性氧胁迫耐性,在转基因苜蓿、烟草和棉花叶绿体中过量表达SOD基因,提高了植株对氧化胁迫的耐性,SOD在苜蓿线粒体和马铃薯细胞质中的过量表达也有同样的效果。