园林植物同源四倍体的遗传特性

　　摘要多倍体在园林植物中广泛存在,由于多倍体具有一些独特的特征,已逐渐成为广大遗传育种学家研究的热点。就同源四倍体与相应二倍体核DNA、雌雄配子育性、受精过程的差异;同源四倍体结实率(或育性)降低的原因及其随世代推移的变化;叶绿体、线粒体与核基因的关系等方面进行了总结和探讨。
　　关键词园林植物;同源四倍体;多倍化;遗传特性
　　
　　一个物种生物体内细胞染色体组数达到3组或3组以上时,称为多倍体。多倍体作为高等植物中存在的一种普遍现象,在园林植物中广泛存在,如景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科、鸢尾科内多倍体种特别多。细胞核内染色体组加倍以后,常带来一些形态和生理上的变化,这些改变都与基因剂量有关。一般表现在叶大、茎粗、花大、色浓;育性低;抗逆性强;碳水化合物、蛋白质、维生素、植物碱等表现偏高。如四倍体紫罗兰、桂竹香芳香性强、蜜腺多。自然界的多倍体的产生多出现在分布区的一些边缘地带,多在气候条件恶劣的地区,这些地区多倍体的出现常伴随着抗逆性的相对提高,如报春花原产温带,我国云南很多,原始种为二倍体,而新生的异源四倍体分布在二倍体区域内的高山上,三倍体和八倍体分布在更北或更南的高山上,而十四倍体生长在极地。20世纪30年代,自人们发现用秋水仙素诱导多倍体的方法以来,育种家们在植物倍性育种方面作出了较多的探索,形成了一些人工多倍体的商业品种。在花卉方面,矮牵牛、金鱼草、鸡冠花等多倍体植物多表现为叶片肥厚、花色艳丽、花期长、花瓣多等特点,观赏价值得到了提高;林木方面,四倍体桑树及刺槐在生长量及抗逆性方面都较之二倍体对照有了较大提高。
　　同源四倍体育性的降低是由多方面原因引起的,既有同源四倍体核内染色体在减数分裂时,染色体间配对不正常致使育性降低,也有其他原因。植物的育性主要受核内染色体减数分裂及雌雄配子的育性、授粉受精过程等方面的影响。由于染色体倍性的变化,植物同源四倍体在前述几个方面较其起源二倍体均有所差异。植物同源四倍体的染色体倍性的变化或其变化过程而造成同源四倍体遗传物质或遗传物质之间的互作效应在DNA水平上与其起源二倍体的差异,研究这些变异有益于从分子水平上揭示同源四倍体表现型变异的原因。
　　
　　1同源四倍体与相应二倍体核DNA、雌雄配子育性、受精过程的差异
　　
　　1.1同源四倍体与其起源二倍体DNA遗传结构的差异
　　随着细胞生物学和分子生物学的不断发展,人们把细胞生物学和分子生物学分析技术引入到同源四倍体DNA遗传结构变异分析工作之中。从报道的若干植物种类分析结果可以看出,在基因和同工酶水平上,同源四倍体的DNA遗传结构与其起源二倍体均有不同程度的差异,表现为DNA分子标记或同工酶的电泳图谱与起源二倍体相比有特异性谱带的增减。综合产生上述差异的原因可归纳为以下2点:一是非加倍因素。即伴随着染色体加倍而产生的染色体结构变异、基因突变及重组、核-质之间及合子胚与胚乳之间协调关系的变化等[1]。二是加倍因素,即纯粹的染色体数目增加。桑树二倍体(2n=2x=28)与其同源四倍体(2n=4x=56)在遗传结构上的AFLP分子标记结果表明,经秋水仙素诱变得到的同源4x与2x在DNA分子遗传结构上产生了一定程度的变异,但2x与同源4x间的遗传差异小于种间差异[2]。
　　1.2雌雄配子的育性及授粉受精过程的变异
　　由于减数分裂的不正常,同源四倍体的雌雄配子的育性均低于其起源二倍体,不同植物种类和同种植物不同类型或品种之间的配子败育率和败育方式不同。同源四倍体的一部分花粉是双单倍体,因而其体积多大于起源二倍体植株的花粉(单倍体)。同源四倍体的胚囊结构也因倍性的改变而发生了变异,表现为配囊内的卵细胞数量增加、助细胞及反足细胞的有无及形态的不相同等。柑桔同源四倍体花粉育性和花粉粒大小的测定结果显示,其花粉育性平均为36%,约为起源二倍体(62%)的60%,花粉粒体积平均为起源二倍体的2倍或双亲之和[3],南荻同源四倍体花粉直径比起源二倍体花粉大20.65%[4]。