珙桐生理生态学研究进展

　　珙桐种群是分布在我国亚热带带亚高山地区的常绿阔叶混交林带内的孑遗种群,该种群具有热带和温带的过渡性质,珙桐种群的幼苗耐阴,成树喜阳,生长迅速,分布小而零散,群落中可见其幼苗、幼树和成树共存现象,珙桐种群是群落中比较稳定的成员[11]。珙桐种群内,珙桐受到的竞争强度随着林木径级增大而逐渐减小,珙桐种内竞争较之与其伴生树种间的竞争剧烈[12],因此中小径级的珙桐在群落中受到的生存压力较大,应加强对中小径级珙桐的保护。
　　4珙桐遗传多样性研究
　　根据对天然珙桐群体的RAPD研究发现,珙桐种内的DNA多态位水平较高,遗传多样性高于一般阔叶树种,而且珙桐群体间遗传分化巨大,26%的遗传变异存在于群体间,但是由于珙桐呈星散状和间断分布在狭小范围之内,受小种群效应及缺乏有效的基因流影响,珙桐间分化种类并不多[13]。徐刚标等[14]对湘鄂西等地的珙桐种群RAPD分析发现这2个地区珙桐群体间存在非常频繁的基因流,同时,李雪萍等[15]对神农架4个珙桐居群的RAPD分析结果证明珙桐居群内的遗传变异大于居群间的遗传变异,遗传变异以居群内为主。李建强等[16]对珙桐等位酶位点变异分析同样支持珙桐居群内遗传变异大于居群间的结论。
　　彭玉兰等[17]对光叶珙桐等位酶点分析发现,光叶珙桐居群间分化较小,但是光叶珙桐具有较高的遗传多样性水平,比原变种珙桐要高。彭玉兰等认为,光叶珙桐的遗传多样性水平高于一般特有物种,威胁珙桐生存的主要因素不在于它自身的遗传结构,而在于生境等外在因素。
　　5珙桐生理生化研究
　　生态学研究认为,种群靠自生种子自生更新能力较弱,主要是由于种子发芽率低造成的[18]。罗世家[6]对珙桐种子结构解剖后认为,珙桐种子发育完全,珙桐种子的发育状况,胚的形态结构不是影响珙桐发芽及发芽率的关键因子,珙桐发芽率低主要是因为果皮坚硬,机械阻力的影响。李雪萍等[19]对珙桐大小孢子及雌雄配子进形细胞学观察,并未发现在其形成过程中的异常现象,说明珙桐大小孢子及雌雄配子体发育正常,不是造成珙桐种子败育的原因。
　　王伟伟等[20]对不同采收期的珙桐种子特性研究发现,珙桐果实表型特征与种子发育程度没有显著的相关性,而且相似环境条件下珙桐植株间的有性生殖是非同步的,各个采收期的珙桐果实的出籽率都非常低,但是不同采收期的种子活力却都非常高。说明珙桐种子萌发率低不是由于种子败育造成的。方志荣等[21]对不同层积处理的珙桐种子呼吸代谢酶和果实不同组织总酚含量测定发现,去果肉层积的种子中,磷酸己糖异构酶、琥珀酸脱氢酶、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性显著高于带果肉层积的种子,成熟珙桐果实不同组织的总酚含量比较高,推测可能这些酚类是抑制种子萌发的物质。雷泞菲等[22]对珙桐种子休眠萌发过程中内源激素进行测定发现,休眠种子内果皮中脱落酸(ABA)含量比较高,其次是赤霉素(GA)、细胞分裂素(KT)、3-吲哚乙酸(IAA),在萌发过程中,GA、IAA、KT含量随着胚根的伸长而逐渐生高,并且随着胚根的伸长,种子中GA/ABA、IAA/ABA、KY/ABA比值逐渐增大,因此雷泞菲等认为珙桐种子休眠和萌发主要是受ABA和GA的比列变化来控制。从对珙桐种子结构解剖及萌发过程的研究发现,珙桐大小孢子发育过程正常,雌雄配子体发育正常,种子发育完整,种胚活力较高,萌发过程中伴随各种激素的变化,说明种子从形成到正常萌发过程都无异常,发芽率低主要是由于果皮坚硬及果皮中萌发抑制物造成的。
　　张清华等[3]对珙桐现在的生存环境进行了研究,并预测了环境变化对珙桐分布的影响,认为未来30年,珙桐的分布范围的北界东段约向南移动0°12′～0°42′,东界约向西移动0°18′～1°18′,西界东南段约向东移动0°18′～1°54′,适宜珙桐分布的面积比当前面积约减少20%。吴建国等[23]的研究同样认为气候变化会减少珙桐的适宜分布面积。但他们认为新适宜及总适宜分布范围将扩大,新适宜分布范围将向我国西部及西南部地区扩展,同张清华等的研究结果相吻合,同时吴建国等认为气温变化对珙桐分布范围的影响大于降水量的影响。
　　朱利君等[24-25]研究发现,珙桐叶超氧化物歧化酶(SOD)活性对生长期敏感,不同年龄级、叶位、层次的SOD活性、过氧化物酶(POD)活性和丙二醛(MDA)差异很大,认为是由于光照的垂直差异比较大,导致的不同层的珙桐叶所接受的光照不同所致,同时他们认为珙桐的SOD活性和POD活性及MDA含量受生物和非生物因子影响较大,珙桐是一种对环境因子比较敏感的植物。
　　郑小江等[26]对珙桐和光叶珙桐过氧化氢酶谱的研究,发现珙桐和光叶珙桐的过氧化氢酶谱带有明显的差异,认为珙桐和光叶珙桐在遗传特性、生物进化等方面存在差异性,光叶珙桐是珙桐的变种,抗逆性更强,比珙桐更能适应环境。
　　薛波[27]从抗旱节水措施研究珙桐对干旱的生理生态响应,认为水分胁迫下,珙桐叶片的相对含水量和离体叶片失水速率降低,水分饱和亏上升,水分利用效率先升后降,说明轻度水分胁迫可以是幼苗水分利用效率提高,而重度水分胁迫则严重扰乱了珙桐幼苗的生长和生理。薛波 等[28]还通过抗旱节水化控制剂对珙桐幼苗抗旱性的影响构建了珙桐培育过程中抗旱节水化控制剂的最优选择。彭红丽等[29]研究了低温胁迫对珙桐幼苗的抗寒性生理生化的影响,认为低温条件下珙桐会积累脯氨酸,产生一定的抗寒性。
　　6展望
　　珙桐是一种古老的孑遗植物,其群落结构古老而又复杂,在植物发育史和地域变迁史及生态学研究上具有很高的地位和价值,而且珙桐具有很高的文学价值和观赏价值,具有极高的发展潜力。但是,珙桐这一树种天然更新困难,种子发芽率低,即使发芽也很难成苗;人工催芽处理虽能大幅度提高发芽率,但在幼苗期死亡率高、成苗率很低。而当前对种子发芽率低、成苗率低的生理机制尚无系统分析和研究,很难提出有针对性的技术措施解决更新或育苗中出现的种种问题。严重制约了珙桐苗木生产、限制了珙桐的推广运用及产业化。为了更进一步掌握珙桐的生长发育及繁殖规律,揭示珙桐的濒危机制,以为珙桐的移栽及保护提供更确定的依据,当务之急,应加强珙桐以下2个方面的研究:一是珙桐生理生态学。目前研究结果显示珙桐濒危原因与其遗传多样性的关系比较小,而与其生境存在较大的关系[17],但是综合各方面研究来看,珙桐生理生态方面的研究几近空白,尤其随着珙桐引种工作的展开,珙桐对环境的响应情况就显得尤其重要。因此,从生理生态学的角度,研究环境对珙桐种子萌发及幼苗生长生理过程的影响,对阐明珙桐濒危原因及珙桐资源的保护与利用具有重要科研意义和生态经济价值。二是珙桐生态学。珙桐生态学研究主要集中生态学方面宏观的生物形状描述和群落结构分析、生境调查及珙桐群落描述方面,而对于珙桐群落的未来发展情况的报道较为鲜见,而对于微观研究更是少见,而且对于珙桐群体间遗传差异的问题尚存在争议[11-15,17],因此珙桐生态学应加强珙桐群落动态发展调查,并结合全球变化关注珙桐种群的发展状况及群落间关系的变化。此外,珙桐的生物学研究中对珙桐细胞生物学的研究较为少见,而且珙桐的植物细胞具有全能性,在此基础上发展出的组织培养技术为许多植物的大量快速繁殖提供了技术支持,但是珙桐的组培苗一直未见成果,因此应加强对珙桐细胞生物学的研究,以揭示珙桐繁殖机制。