珙桐生理生态学研究进展

　　摘要珙桐是我国特有珍稀保护物种,在植物系统发育和地史变迁研究上有很高的学术地位,国内外学者进行了大量的研究。介绍了珙桐的天然分布环境、生物学特性、群落特征等,从生态学、遗传学、生理学角度综述了珙桐的研究进展,并提出应加强珙桐生理生态学和细胞生物学方面的研究。
　　关键词珙桐;生理生态学;研究进展
　　AbstractDavidia involucrate Baill. is a rare and endangered plant endemic to China,it has a high science status in plant phylogeny and geologey history change investigation. Home and abroad scholars have done quantities of work on it. The distributing environment,biology character,community connection were introduced and the research from ecology,genetics and plant physiology were summarized. It is concluded that the research on plant physiology,ecology and cell biology should be strengthened.
　　Key wordsDavidia involucrate Bail;physology and ecology;research advance
　　
　　珙桐(Davidia involucrata)是我国特有的珍稀濒危植物,是第三纪古热带植物区系的孑遗种,亦称水梨子或鸽子树,属于国家一级保护植物。珙桐在晚白垩纪和第三纪时期曾广泛分布于世界许多地区,由于第四纪冰川的影响,仅在我国西南地区受冰川活动影响小的地方活下来,为第三纪孑遗植物,有“活化石”之称,在我国珍稀濒危保护物种名目中,被列为我国一级保护物种。在植物系统发育和地史变迁研究上有很高的学术地位;另外,由于珙桐的花序奇特,花、叶、果实均具有很高的观赏价值,已成为世界著名的观赏树种,可在植物园、公园、风景区、自然保护区、街道两侧广泛种植;珙桐的应用推广范围不断扩大,珙桐苗的需求将越来越大,珙桐已成为我国出口创汇树种,具极高的经济价值。目前对于珙桐的研究报道较少,而且对于很多问题尚存在争议,珙桐的保护,开发和应用缺少试验性的依据。
　　1珙桐天然分布环境
　　根据张家勋等[1]调查结果,珙桐分布在我国西南山地,北纬27°1′～31°7′,东经98°6′～111°1′的范围内,海拔700～3 000 m,成不连续的、点状分布,珙桐分布区多为凉湿型气候,具有潮湿、多雨多雾、夏凉和冬季寒冷期长的特点,相对湿度80%以上,年降雨量1 400 mm以上,日照时数为1 200～1 400 h。调查发现,适宜珙桐生存的环境条件是:海拔600～3 000 m,年平均温度为8.5～16.9 ℃,最冷月平均温度为-5.0～4.0 ℃,最热月平均温度为22.0～30.0 ℃,年平均降水量为744.0～1 580.0 mm,极端最低温度为-15.6～-3.0 ℃ [2-3]。
　　珙桐分布区成土母岩以中生代侏罗纪沙页岩和泥质页岩为主,土壤为酸性褐色棕壤、黄壤和黄棕壤,pH值一般为4.5～6.5,质地疏松潮湿,地表枯枝落叶层较厚。珙桐主要生长在沟谷两侧的山坡,坡度较大,降水量较多,土壤流失严重,肥力较差[4]。从分布区域上看,珙桐主要分布在我国湖南西北部、湖北西部、四川盆地边缘地区、贵州的北部及云南的横断山脉,分布地区地形复杂,植物种类丰富。
　　2珙桐生物学特性
　　珙桐为单科单型属植物,仅有1种变种,即珙桐和光叶珙桐。珙桐为高大落叶乔木,一般高达10～25 m,最高达4 m以上,胸径1.0～1.5 m [5]。当年生枝紫绿色,一年生枝条上有明显的白色气孔点,无毛,多年生枝深褐色或深灰色,树皮灰黄色,粗糙呈不规则片状脱落,树形端正,树冠馒头形或圆锥形。冬芽大成圆锥形,紫褐色,芽鳞3～4对,覆瓦状排列。单叶互生,在短枝上近似簇生,心脏形或阔卵形,长9～16 cm,顶端短尖尾状,基部心脏形,叶缘有三角形粗大的锯齿,具有毛刺状尖突,叶面鲜绿色,背面弥生丝状白绒毛,叶柄长4～8 cm,常生灰色绒毛[4-5]。
　　珙桐为两性花或雌雄花同株,头状花序,通常由多数雄花和一雌花或两性花组成,花基部生有长圆卵形或长圆倒卵形花瓣状的苞片2～3枚,初始为淡绿色,继而变为乳白色,脱落前变为棕色。珙桐雄花无花被,子房下位,4～10室[6]。
　　果实为核果,熟果青紫色,外果皮薄,中果皮厚,肉质,内果皮坚硬,木质化,构成果核,果核有沟纹,内含3～5粒种子。种皮薄膜状紧贴内果皮,种子类型为双子叶有胚乳种子,胚乳较丰厚,含有丰富的淀粉和脂肪,胚芽、胚轴、胚根、子叶等胚的4个组成部分发育完整,子叶宽大肥厚[6]。
　　珙桐在每年3月叶芽开始萌动,3月底或4月初孕蕾,初花期为4月20日左右,盛花期为5月上旬,末花期为5月20日左右,花期约30 d。开花初期,2个苞片直立向上生长,浅绿色,15 d后,逐渐长大,其中1个生长较快,另一个较慢。随着苞片生长和种子形成,花梗承受不了苞片和种子的重量,被压弯,苞片下垂,随即苞片变为白色,10～15 d后苞片脱落,5月下旬幼果逐渐形成,10月下旬果实成熟并开始脱落,11月下旬全部脱落。珙桐的高生长主要在3—6月。珙桐从幼树到开花,花前成熟期6～10年。
　　3珙桐群落特征
　　珙桐种群一般可以分为珙桐作为优势种的种群和珙桐作为伴生种的种群,但是珙桐作为优势树种的种群很少,一般都是以共优种或次优种与其他阔叶树组成混交林[7]。珙桐种群在组成上以落叶乔木为主,灌木层和草本层组成上依据群落分布环境差异而不同。
　　群落的区系组成以双子叶植物为主,单子叶植物次之,无裸子植物或裸子植物很少。珙桐种群梯度分布比较明显,主要分为乔木、灌木、草本3层,乔木树种以壳斗科、樟科、珙桐、槭树、连香树、水青树和胡桃科植物居多,乔木层可分为2层,珙桐和光叶珙桐为第1层,第2层主要是川灰木、汶川钩樟等,有研究表明珙桐种群中乔木的分布与海拔高度和土壤因子有重要关系,而且珙桐在种群中的地位也与土壤有重要关系[8]。珙桐种群灌木层种类较多的科有蔷薇科,荨麻科等,草本以鳞毛蕨科、毛茛科、百合科及蓼科等植物为主[9],群落中还有大量古老孑遗种子植物,大量孑遗物种的存在表明该种群物种构成的残遗性以及植物区系的古老性和稳定性[10]。珙桐群落的垂直结构与其所在生境湿润多雨,阳光充足的气候条件有重要关系[2]。