半夏研究进展

　　摘要从植株形态变异研究、遗传多样性研究、有效成分研究、驯化栽培等方面阐述了半夏的研究进展,以供参考。
　　关键词半夏;植株形态变异;遗传多样性;有效成分;驯化栽培
　　
　　半夏(Pinellia ternata(Thunb.)Breit.)又名麻芋头、麻芋子、天落星和野芋头等,为天南星科半夏属多年生草本植物,广泛分布于我国长江流域以及东北、华北等地区[1]。半夏是我国重要的传统中药材,也是重要的出口产品。随着半夏利用范围的不断扩展和市场价格的攀升,有关研究也较为活跃,同时也存在很多亟需解决的问题。
　　1半夏植株形态变异研究
　　具有丰富的形态变异是半夏属植物的一个重要特点。生长于不同环境或同一生态环境的不同居群甚至同一居群的不同个体间,各种器官(包括根、球茎、珠芽、叶片、叶柄等)在形态上都存在着丰富的变异类型。其中以叶、球茎和珠芽的变异更明显。对叶和球茎的变异,较早的文献中已有较多报道。近年来,半夏珠芽变异引起研究者的重视。
　　半夏珠芽变异主要表现在珠芽数量、珠芽着生位置和芽眼数量等方面。据赵忠堂等[2]研究,不同类型半夏形成的珠芽数量差异较大,以线形叶型半夏的珠芽数量最多,芍药叶型半夏的珠芽数量最少。半夏珠芽的多少与种茎大小呈正相关,即同一类型的半夏,种茎越大,形成的珠芽数越多,珠芽在产量中所占比例也越大。还有一类无论是叶柄还是叶端均不结珠芽的“新居群”,经移栽试验和原分布地考证,该类半夏遗传性状稳定。
　　半夏珠芽正常着生位置在叶柄下部内侧,但有的半夏在叶端也可着生1枚珠芽。据彭延弟等[3]观察,叶端着生珠芽的多为野生的芍药型半夏;在椭圆至披针型和竹叶型半夏偶尔也有,但这类半夏遗传性状不稳定。正常情况下,1枚半夏珠芽上只有1个芽眼,但有时也可见到双芽眼或多芽眼,是由于在珠芽一侧出现疣状突起所致。
　　对半夏珠芽形态变异的研究不仅有助于揭示半夏种内各类型间的演化关系,也有助于弄清半夏属各种间的系统关系。郭巧生等[4]曾将珠芽变异与其他性状相结合,对主要引自长江中下游地区的15个半夏居群的16个主要形态性状进行模糊聚类分析,将15个居群分成4个类型,即叶柄上均具双珠芽但叶型和块茎形态变异较小的双珠芽型、叶柄上只着生单珠芽但叶型和块茎形状变异较大的普通型、叶柄上具单珠芽但着生位置较低且块茎呈钜圆形的长茎型和叶柄上具单珠芽但居群内常有双珠芽个体出现的复合型。这对于半夏的生物学特性及遗传种质差异等研究具有借鉴意义。
　　2半夏遗传多样性研究
　　半夏是一个广布种,具很大生态幅,遗传差异十分明显。据Shoyama等报道,半夏种内各群居普遍存在着染色体的复合多倍现象,不同群居的染色体数目为2n=28、72、96、104、108、115、116、118、128。染色体数目的丰富变异决定了半夏的遗传多样性。开展半夏遗传多样性研究,对于半夏资源的保护和合理开发利用具有十分重要的意义[5],但其研究的难点在于找到有效的分析方法。
　　近年来,借助同工酶技术进行半夏遗传多样性分析的工作日渐增多。张袖丽等通过分析安徽产半夏属的滴水珠、鹤落坪半夏、虎掌及半夏3个居群共6个分类群植株的叶和球茎的EST 、MDH、ADH、SOD同工酶,认为叶和球茎中EST、MDH的谱带在几者之间都有相互区别的特征,可以作为鉴定原植物及其产地的生化指标。郭巧生等[6]对栽培在同一生境下的16个半夏居群同一生长期叶片中酯酶(EST)和超氧化物歧化酶(SOD)同工酶谱进行了比较分析,认为EST和SOD同工酶谱在各居群间甚至同一居群内,除少数共有的特征谱带外都存在着较明显的差异。Choi等利用电泳技术研究了半夏愈伤组织中可溶性蛋白质和EST同工酶谱型,结果表明由于外植体(花茎、叶脉间和次微管区组织)的不同,电泳谱型存在着十分明显的差异,同时发现谷草转氨酶(GOT)和过氧化物酶(PER或POD)2种同工酶的谱型随培养时间的变化而变化。共有的特征性谱带可认为是相互之间具有共同起源的基因表现,而不同的谱带说明各自在特定的生长环境或不同的进化过程中已发生了趋异分化。
　　但以同工酶技术分析也存在较大的局限性。即使在半夏的同一居群内,不同个体间也存在着差异;进行同工酶分析时只能以某一类型或某一居群的部分个体为对象,采用计算相互之间的遗传一致度或相同值,甚至直接比较酶谱,显然都缺乏代表性。因此,有研究者认为,采用计算酶谱频率的方法从群体水平比较居群之间的异同,其结果可能要可靠得多。同时,对于多性状的比较分析如采用传统处理办法常会遇到性状的取舍问题,也会影响分析结果,而运用模糊聚类分析的办法更有利于对种内复合体的分类作出客观评价。
　　郭巧生等[7]还通过对不同半夏居群化学成分的比较来为半夏遗传多样性研究提供依据。结果表明,栽培在同一生境下的6个半夏居群间β-谷甾醇、缬氨酸及精氨酸含量存在很大差异;他们还采用田间试验的方法对16个半夏居群生长节律进行了连续2年的平行比较观测,认为半夏各居群在出苗、展叶、抽薹及倒苗期等方面存在差异。认为这种生长节律方面的差异也可以作为判断不同居群遗传差异的参考依据[8]。
　　此外,从遗传多样性研究所用的材料看,有观测认为,半夏种内各居群的性状分化除营养器官有很大变异外,生殖器官的变异也较大,实际上后者比前者更具有分类价值。
　　3半夏有效成分研究
　　半夏有效成分比较复杂,主要为生物碱、天门冬氨酸、谷氨酸、精氨酸、氨基丁酸、半夏蛋白、β-谷甾醇、葡萄糖苷及尿黑酸等。有效成分含量的高低将直接反应半夏作为中药材的品质优劣。季文兰等[9]对狭叶半夏和竹叶型半夏的氨基酸含量测定表明,狭叶半夏的总氨基酸含量高于竹叶型半夏,而且具有一定镇咳祛痰活性的天门冬氨酸的含量也是狭叶半夏高于竹叶型半夏,这可作为狭叶半夏的品质优于竹叶型半夏的重要依据。魏淑红等[10]采用重量法和酸性染料比色法测定表明,狭叶半夏的总生物碱含量高于普通半夏,这也从一个方面反应了狭叶半夏品质优于普通半夏。白权等对川产半夏的总生物碱、β-谷甾醇和鸟苷3种化学成分的含量进行了分析比较,结果表明栽培半夏和野生半夏总生物碱含量差异较大,即使是同一地区所产半夏,总生物碱含量也有高低之分;栽培半夏与野生半夏β-谷甾醇含量分布较为一致,但不同产地半夏β-谷甾醇含量有差异;栽培半夏鸟苷含量高于野生半夏。于超等研究认为,野生半夏的生物碱含量普遍高于栽培品种。曾建红等还研究半夏不同采收期总生物碱含量的动态变化,认为不同采收期半夏的总生物碱含量差异显著。
　　半夏蛋白是一种植物凝集素,具有抗肿瘤、抗生育等重要的生理作用,Tao等将半夏蛋白结晶后,经X射线衍射得出该蛋白的立体构象,发现这种蛋白富含β-sheet及少量的α-helix结构。Shen和王克夷等从三叶半夏分离出的结晶半夏蛋白具有凝集和致有丝分裂的活性,同时也是一种毒素,具种系和细胞类型特异性,能够将细胞穿孔,形成离子通道。Kurata等通过凝胶电泳和层析,从天然半夏球茎球蛋白组分离出了一种名为6KDP的糖蛋白,通过定量分析技术(EIA)测得其总含量为5.75%~8.30%,是半夏球茎中主要的蛋白质之一,并且认为该糖蛋白含量的高低可作为半夏球茎定量分析的一个标准。