植物生长调节剂在石蒜属植物上的应用研究

　　摘要阐述了植物生长调节剂的种类和作用,以及在石蒜属植物上的应用研究进展。重点对植物生长调节剂在石蒜属植物扦插繁殖及离体快繁上的广泛生产进行深入探讨,并就石蒜繁殖存在的问题进行了展望。
　　关键词植物生长调节剂;石蒜;应用
　　
　　石蒜属植物(Lycoris)是石蒜科多年生草本鳞茎植物。石蒜植物不仅种类繁多,而且具有丰富的花型及色彩,可供庭园观赏,被誉为“中国的郁金香”[1],并且其鳞茎含有石蒜碱、加兰他敏等多种生物碱,在药用上有重要价值[2]。还可作为化工原料,极具开发潜力[3-4]。石蒜属植物在全世界约有20多种,主要分布于东亚的暖温带至亚热带,从中国西南到日本和朝鲜南部,少数产于印度支那北部。主要分布我国的有17种(含1变种),日本6种,朝鲜2种,老挝1种,缅甸1种,该属50%以上产于我国,其中12种为我国特有,日本次之,在我国主要分布于华东、华南、华中、西南等16省区[5]。石蒜在我国已有1 500年的栽培历史。我国台湾地区是金花石蒜的原产地之一。台湾省从20世纪70年代开始进行石蒜类的切花生产,每年生产切花30万~70万支,外销种球10万颗,供应日本、荷兰等国,其内销量也在不断增长[6]。近年来,北京、上海、广州、南京、杭州及福建的厦门、安徽的马鞍山、浙江的舟山等地都相继开展了石蒜的引种栽培[3]。大多数石蒜能适合于各种土壤,耐涝、耐旱、无病虫害,且在长江下游及华东地区栽培容易成功。
　　1 植物生长调节剂的作用及意义
　　植物生长调节剂是由人工合成或从生物体中提取的与内源激素生理效应一致或分子结构相同的一类化学物质。目前已被列为商品注册的植物生长调节剂近500种。目前已知的植物天然激素有生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯等五大类。人工合成的植物生长调节剂按其功能划分也是此五大类。植物生长调节剂的作用从总体上来讲,表现在以下方面:一是促进插条生根与苗木繁育,即利用生长素类物质可促进插条生根,特别是对于一些难以生根、较为名贵的植物种类,以生长素促根,可以加快繁殖速度,有较大的经济价值。二是促使种子和块根、块茎发芽。三是促进细胞的分裂和伸长,如生长素、赤霉素、细胞分裂素、油菜素内酯等都有促进细胞伸长的作用。四是诱导花芽分化与无籽果实的形成。五是具有保花保果与疏花疏果的作用。植物从开花结果到成熟,是一个受多种因素干扰的复杂生长过程,而利用植物生长调节剂,可调节和控制果柄离层的形成,防止器官的脱落,从而达到保花、保果的目的。六是调控植物花的雌雄性别,是植物生长调节剂的特有生理功能之一。应用最广泛、效果显著的是乙烯利和赤霉素。七是抑制植株徒长与矮化整形。八是增强植株的抗逆力。植物生长调节剂的应用,可以克服异常气候和环境条件对农业生产造成的不利影响,同时也充分显示出它在防灾、避灾方面的独特作用和效果。九是促使早熟丰产与改善品质。十是植物生长调节剂可用于延长水果、蔬菜、花卉在采收后的保鲜期,防止衰老、变质和腐烂,提高食用品质和商品价值,减少在运输和贮藏过程中的损失。
　　利用植物生长调节剂调节植物的生长发育,已逐渐成为农业生产上不可缺少的重要措施之一,也是当前农业科学研究中一个十分活跃的领域。这是因为植物生长调节剂对植物具有多种生理效应和增产作用。这些作用国际上评价它是“提高作物产量的一项重要技术资源”。各种传统的栽培措施基本上都是侧重于运用外部条件来影响植物生理状况,而导入化控技术后的栽培,则是外部条件加内源激素水平的双重调控,从而为农业栽培展示了取得更高产的可能。
　　2植物生长调节剂在石蒜属植物上的应用
　　2.1扦插繁殖
　　石蒜属植物一般以自然分球繁殖为主,但其繁殖系数相当低,多数种类每年仅能分生1～2个子球。用种子繁殖,其种子难以正常成熟,自然结实率不高,种子成熟度差,且播种繁殖发芽不整齐,实生苗需5～6年才能开花。极难在短期内达到开花和药用的要求。因此,解决种球繁殖问题,尤其是种球的增殖技术是石蒜属植物产业化开发的关键[3]。相对于许多球根花卉,石蒜属植物的无性繁殖技术研究较少[7-11]。张露等[7]用不同浓度的吲哚丁酸(IBA)、6-苄基氨基嘌呤(BA)及水杨酸(SA)处理石蒜(L.radiata)和长筒石蒜(L.1ongituba)的双鳞片。结果表明:激素处理及鳞片部位对籽球繁殖有显著影响,石蒜优于长筒石蒜;用BA 500 mg/L处理繁殖系数最高,达25倍。谢菊英等[10]分别用GA3、NAA、2,4-D、6-BA对石蒜进行浸球处理。研究表明:4种生长调节剂对石蒜的繁殖系数、球重和大小均有不同的影响,其中以150 mg/L NAA处理的种球平均仔球数量最多,繁殖系数高达4.65;以50 mg/L GA3处理的仔球平均重量最重,达3.04 g,而2,4-D对石蒜的繁殖有明显的抑制作用。王燕等[11]研究了不同浓度的吲哚丁酸和不同基质对石蒜鳞片扦插繁殖的影响。结果表明:IBA对于石蒜鳞片扦插繁殖有促进作用,以100 mg/L IBA处理的繁殖效果最佳。
　　2.2组培繁殖
　　植物组织培养技术是目前生物科技领域应用最广泛、经济效益最高的种苗繁育技术之一,被认为是能够带来全球经济利益的产业。植物生长调节剂对植物器官的建成及培养基配方等方面所得的成果极大地推动了组培技术的发展,使这项技术可以应用于生产实践。
　　台湾的林纯英等[12]以忽地笑的鳞片为外植体进行培养,结果表明,附加2～3 mg/L BA和0.5 mg/L NAA的MS基本培养基平均有50～75个芽形成。培养基中BA与NAA的浓度和外植体的大小受切取部位的影响。董庆华等[13]则以忽地笑的未成熟胚为外植体进行离体培养,结果表明:不同的基本培养基和添加成分对外植体的发育过程有着极其明显的影响。朱锦等[14]以石蒜的鳞茎为材料,采用不同的激素配比对离体小鳞茎的分化和增殖效果进行了试验研究;何树兰等[15]对石蒜组织培养的条件和方法进行了研究;林田等[16]以红花石蒜(L.radiata)的鳞茎切块及茎尖为材料,采用不同激素配比的MS培养基,对离体小鳞茎的分化和增殖进行了研究。肖艳等[17]探讨了黄花石蒜的最佳组织培养条件。这些研究表明,不同的植物生长调节剂对石蒜属植物的繁殖影响是存在差异的,而合适的激素配比有利于小鳞茎的分化与增殖。以上研究成果为石蒜属植物组培技术的进一步发展,真正走上规模化生产奠定了一定的基础。
　　2.3生长发育
　　植物的成花是内外界因子共同协调的结果,植物体内各类基因的时空顺序表达是生长发育的基础,因此还需要遗传学、植物生理学、解剖学、生物化学与分子生物学的紧密结合。另外,花期调控的机理研究和技术研究缺乏结合的桥梁,极大地阻碍了花期调控的产业化生产,有待进一步研究。从整体上认识植物的开花,还需要有新的手段和思路,因为开花是一个复杂的生理过程,但掌握植物开花的生理机制,合理地进行花期调控,对丰富植物发育的基础研究和提高商业应用价值的作用都是无疑的。
　　王磊等[18]研究了外源乙烯利、GA3和硼酸对石蒜生理及开花的影响。结果表明:不同浓度乙烯利处理时,石蒜鳞茎类胡萝素含量均有所下降,100~200 mg/L乙烯利和GA3各处理使其叶内叶绿素含量提高;乙烯利处理使MDA含量升高,SOD活性降低,GA3处理结果相反;乙烯利和GA3处理时,叶片中内源GA3、IAA、ABA含量均有变化,ABA/GA3和ABA/IAA随乙烯利浓度的加大而增高,GA3对ABA/IAA比值无显著影响;一定浓度的乙烯利处理可使石蒜花期不同程度地提前,外源GA3对其花期无明显影响。